水稻是人類重要糧食來源，水稻的胚乳是其主要的營養(yǎng)物質(zhì)。三倍體的水稻胚乳是由受精的極核發(fā)育而來。灌漿期的水稻胚乳由外向內(nèi)依次包括糊粉層、亞糊粉層和淀粉胚乳三部分。成熟胚乳的糊粉層為活細(xì)胞，淀粉胚乳為死細(xì)胞，位于二者之間的亞糊粉層細(xì)胞作為一種過渡細(xì)胞類型在發(fā)育早期既累積淀粉也累積蛋白質(zhì)，在胚乳發(fā)育后期分化為淀粉胚乳。盡管糊粉層和淀粉胚乳細(xì)胞具有相同的發(fā)育起源，但它們的細(xì)胞學(xué)形態(tài)、基因表達(dá)、營養(yǎng)物質(zhì)組成和細(xì)胞命運卻有較大差異，其分子機(jī)理尚不清楚。

 

　　中國科學(xué)院植物研究所研究員劉春明研究組在此前研究中，利用半粒種子篩選方法獲得兩個糊粉層增厚的水稻品系ta1和ta2，對ta1品系進(jìn)行進(jìn)一步研究，發(fā)現(xiàn)ta1的糊粉層厚度約為野生型的2倍，且增加的糊粉層由亞糊粉層細(xì)胞發(fā)育而來。圖位克隆結(jié)果表明，ta1糊粉層加厚的表型是由OsmtSSB1基因突變引起。該基因編碼一個定位于線粒體的單鏈DNA結(jié)合蛋白，在穎果的糊粉層、亞糊粉層和胚胎中高表達(dá)，而在淀粉胚乳中不表達(dá)。研究通過實驗發(fā)現(xiàn)OsmtSSB1-GFP定位于線粒體，具有特異的單鏈DNA結(jié)合活性。OsmtSSB1蛋白可分別與線粒體重組酶RECA3和DNA解旋酶TWINKLE互作。在野生型植物中，用RNA干擾的技術(shù)降低RECA3或TWINKLE的表達(dá)可以模擬ta1糊粉層加厚表型。此外，ta1糊粉層細(xì)胞線粒體的異常DNA重組增加，電子傳遞鏈復(fù)合體I的含量及其NADH脫氫酶活性降低，導(dǎo)致胚乳中線粒體形態(tài)異常和ATP含量降低。

 

　　由此推測，OsmtSSB1可能是通過與RECA3和TWINKLE相互作用，抑制水稻糊粉層細(xì)胞線粒體基因組DNA異常重組，維持線粒體有效的能量供應(yīng)。而有效的能量供給是亞糊粉層細(xì)胞分化為淀粉胚乳細(xì)胞所必需的。科研人員通過多年的分子輔助育種工作，將ta1糊粉層加厚性狀導(dǎo)入到紫米品種紫香糯1306，并由此選育出糊粉層加厚、營養(yǎng)品質(zhì)大幅度提高的紫米新品種（中紫1號）。該研究提升了對胚乳細(xì)胞分化機(jī)理的了解，也為禾谷類作物營養(yǎng)品質(zhì)改良提高提供了新思路。

 

　　5月17日，相關(guān)研究成果在線發(fā)表在Molecular Plant上。植物所博士研究生李東起為論文第一作者，劉春明為論文通訊作者。研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（A類）、北京市科學(xué)技術(shù)委員會及科技部等的資助。該研究與山東農(nóng)科院研究員張士永團(tuán)隊合作完成。

　　OsmtSSB1調(diào)控水稻亞糊粉層細(xì)胞命運的分子機(jī)制。AL：糊粉層；SAL：亞糊粉層；SE：淀粉胚乳