8月10日，中國科學(xué)院院士、中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心研究員韓斌研究組，在Molecular Plant在線(xiàn)發(fā)表了研究論文Cytoplasmic and nuclear genome variations of rice hybrids and their parents inform trajectory and strategy of hybrid rice breeding。該研究基于群體基因組學(xué)分析，系統描繪了雜交稻/不育系細胞器基因組圖譜，整合細胞核與細胞質(zhì)變異信息，對水稻不育系進(jìn)行分類(lèi)，精細描繪了不育系的多態(tài)性特征并討論了不同類(lèi)型不育系的育種軌跡和育種策略。該成果為水稻雜種優(yōu)勢的形成和利用提供了新見(jiàn)解，為未來(lái)的雜交稻設計育種，即為高效創(chuàng )制優(yōu)良的雜交組合提供了重要的遺傳資源。

 

　　自20世紀70年代，隨著(zhù)雜交水稻專(zhuān)家袁隆平、石明松相繼發(fā)現天然敗育水稻材料并創(chuàng )制三系和兩系雜交水稻制種體系，雜種優(yōu)勢被用于水稻育種，提高了水稻的產(chǎn)量。三系和兩系雜交制種體系分別基于細胞質(zhì)雄性敗育（cytoplasmic male sterility，CMS）系和環(huán)境敏感型雄性敗育（environment sensitive genic male sterility，EGMS）系創(chuàng )制而成。目前，引起這兩種敗育類(lèi)型的分子機制研究，較為清晰（Ding et al., 2012；Fan et al., 2016；Luo et al., 2013；Wang et al., 2006；Yi et al., 2002；Zhou et al., 2012; Zhou et al., 2014）。細胞質(zhì)雄性不育系和環(huán)境敏感型不育系的核基因組特征以及對雜交育種的貢獻也有報道（Huang et al., 2016；Lin et al., 2020；Lv et al., 2020）。然而，細胞器基因組作為細胞質(zhì)雄性不育的重要參與者，卻常在雜種優(yōu)勢研究中被忽視，基于群體水平的雜交稻細胞器基因組多態(tài)性分析鮮有報道，且質(zhì)核互作限制三系不育系核基因組多態(tài)性拓展的程度也未見(jiàn)評估。

 

　　細胞器基因組由于其母系遺傳特征，是系統發(fā)育和溯源分析的重要工具，可被用于材料精細分類(lèi)和血統溯源。本研究以細胞器基因組為切入點(diǎn)，分析了1495份雜交稻的細胞器基因組，發(fā)現雜交稻/不育系擁有五種主要的細胞器類(lèi)型，且細胞器基因組與不育系核基因組存在關(guān)聯(lián)，分別屬于五種生產(chǎn)上廣泛使用的不育系：含敗育基因WA352c的三系不育系（以野敗型不育系為代表）、含orf79的三系不育系（以包臺型不育系為代表）、含orfH79的三系不育系（以紅蓮型不育系為代表）、含粳型細胞器的兩系不育系（如農墾58S）和含秈型細胞器的兩系不育系（如株1S）。通過(guò)細胞器溯源和基于核基因組的Kinship分析，研究還發(fā)現，不育系細胞器攜同核基因組分化的主要原因是：在不育系育種過(guò)程中，不同類(lèi)型的核心不育系作為敗育資源供體和底盤(pán)材料被廣泛使用，改良產(chǎn)生一系列親緣關(guān)系較近的衍生材料。基于此，可以將水稻不育系分為五種主要的類(lèi)型（圖1）。此外，該研究還利用二三代混合組裝的方法，對5個(gè)代表性細胞器基因組（包括葉綠體和線(xiàn)粒體基因組）進(jìn)行組裝，鑒定并評估了類(lèi)群特異性序列變異。

 

　　后續分析基于不同的不育系類(lèi)群探討不育系基因組特征和改良育種的分子印跡。該研究以D2基因為例，揭示了不育系對育性相關(guān)基因的固定可帶來(lái)遺傳累贅效應，從而限制育種家對育種偏好基因的使用（圖2）。XP-CLR分析和FST鑒定了不同類(lèi)型不育系中趨同和分化選擇的位點(diǎn)，并基于這些位點(diǎn)分析了不同類(lèi)型不育系與對應恢復系的配組模式。在多數位點(diǎn)上，雜交稻雙親能夠實(shí)現遺傳互補，但有少量位點(diǎn)，如與稻瘟病抗性相關(guān)的Pi21基因，與抽穗期和產(chǎn)量相關(guān)的Hd3a基因以及與分蘗角度和株型相關(guān)的TAC1基因，在含粳型細胞器的兩系不育系和對應恢復系中均為育種劣勢基因型（圖3）。此外，有少量落于選擇信號內的基因，其劣勢基因型在不育系群體中受到選擇，如與結實(shí)率相關(guān)的PTB1基因，與柱頭外露相關(guān)的qSTL3基因。該研究推測的原因是：參與不育系育種的遺傳資源較為狹窄，少量核心種質(zhì)資源被作為育種底盤(pán)材料而廣泛使用，其攜帶的育種劣勢基因型便在不育系群體中廣泛傳播。因此，發(fā)展秈粳雜交稻、挖掘野生稻資源，或可成為打破雜交稻育種瓶頸的重要手段。

 

　　研究工作得到國家自然科學(xué)基金和中科院戰略性先導科技專(zhuān)項的資助。