對植物自身而言，果實(shí)的重要生理功能是為種子的發(fā)育提供庇護場(chǎng)所（成熟前）和傳播載體（成熟后）。因而，多數果實(shí)成熟前并不好吃，而且含有各種對動(dòng)物和微生物有害的防御性物質(zhì)。這是因為在果實(shí)成熟前，種子還未發(fā)育成熟，植物利用包括茉莉酸信號通路在內的多種防御機制保護種子的正常發(fā)育。一旦種子發(fā)育成熟，果實(shí)就進(jìn)入成熟階段，變得色香味俱全，同時(shí)將抗性“解除”。植物展示的這些“友好”信號會(huì )吸引動(dòng)物和微生物“取食”，從而幫助其傳播種子。對植物而言，這一在長(cháng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的復雜而精細的機制有助于其繁衍生息。而對人類(lèi)而言，果實(shí)成熟后更容易受死體營(yíng)養型病原菌侵害而腐爛，這往往導致嚴重的采后損失。雖然延緩果實(shí)成熟可以提高果實(shí)對死體營(yíng)養型病原菌的抗性，但是由于果實(shí)的營(yíng)養品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)在成熟后才能完全形成，這使得品質(zhì)與抗性不可兼得。因此，深入研究果實(shí)成熟過(guò)程中品質(zhì)形成與抗性降低的分子機理以及二者的互作機制，對育種中打破優(yōu)質(zhì)與高抗負相關(guān)具有指導意義。

 

　　中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所研究員李傳友團隊長(cháng)期以番茄為模式研究植物防御病蟲(chóng)侵害與果實(shí)品質(zhì)形成的分子機制，并應用于育種。該團隊先前工作解析了乙烯調控番茄果實(shí)成熟的分子網(wǎng)絡(luò )，從轉錄調控的角度回答了“為什么果實(shí)成熟后就色香味俱全”。他們發(fā)現乙烯信號途徑核心轉錄因子EIL與轉錄中介體亞基MED25形成功能復合體，直接或間接（通過(guò)下游次級轉錄因子）調控果實(shí)軟化、色素代謝和風(fēng)味物質(zhì)合成等品質(zhì)形成相關(guān)基因的表達。同時(shí)，EIL–MED25還與下游轉錄因子形成正負反饋回路來(lái)維持成熟過(guò)程中的乙烯穩態(tài)。

 

　　2月7日，李傳友團隊等以TomatoCYP94C1inactivates bioactive JA-Ile to attenuate jasmonate-mediated defense during fruit ripening為題，在《分子植物》（Molecular Plant）在線(xiàn)發(fā)表研究論文。相關(guān)研究發(fā)現EIL在調控番茄品質(zhì)形成相關(guān)基因表達的同時(shí)，靶向激活茉莉酸代謝基因CYP94C1的表達，從而消減茉莉酸介導的抗性，回答了“為什么成熟的果實(shí)更容易受死體營(yíng)養型病原菌的侵害”。

 

　　研究發(fā)現，在果實(shí)的成熟過(guò)程中，乙烯的生物合成量迅速上升，而活性茉莉酸JA-Ile的水平急劇下降。與之相一致的是，乙烯調控的品質(zhì)形成相關(guān)基因在果實(shí)成熟過(guò)程中上調表達，而茉莉酸調控的防御相關(guān)基因則在該過(guò)程中下調表達。此外，合成受茉莉酸正向調控的番茄堿，其水平也在果實(shí)成熟過(guò)程中急劇下降。茉莉酸水平的下降以其介導的抗性反應的下降本身就是果實(shí)成熟的內在組成部分。

 

　　在擬南芥中，Cytochrome P450 94（CYP94）家族的成員通過(guò)ω-氧化使JA-Ile失活。其中，AtCYP94B1和AtCYP94B3將活性形式的JA-Ile轉化為低活性的12-OH-JA-Ile，而AtCYP94C1則可以進(jìn)一步將12-OH-JA-Ile轉化為無(wú)活性的12-COOH-JA-Ile。擬南芥的這三個(gè)基因均受機械損傷誘導表達。序列分析結果發(fā)現，番茄基因組一共編碼3個(gè)CYP94B氧化酶（CYP94B1、CYP94B2和CYP94B3）和2個(gè)CYP94C氧化酶（CYP94C1和CYP94C2）。有趣的是，與其他成員不同，CYP94C1的表達受成熟強烈誘導，而不受機械損傷誘導。體外酶活試驗表明CYP94C1可以將JA-Ile轉化為無(wú)活性的12-COOH-JA-Ile。而敲除CYP94C1可顯著(zhù)提高成熟果實(shí)中的JA-Ile含量，進(jìn)而提高果實(shí)對死體營(yíng)養型病原菌的抗性。上述結果表明，CYP94C1在果實(shí)成熟過(guò)程中被特異誘導表達，從而使JA-Ile失活，進(jìn)而消減茉莉酸介導的抗性反應。

 

　　進(jìn)一步研究發(fā)現，乙烯信號途徑核心轉錄因子EIL直接結合到CYP94C1的啟動(dòng)子區，從而激活后者的表達。可見(jiàn)，在果實(shí)成熟前，植物利用防御激素茉莉酸來(lái)保護發(fā)育中的種子。一旦種子成熟，植物就利用成熟激素乙烯來(lái)實(shí)現“一石二鳥(niǎo)”的作用。一方面，利用乙烯促進(jìn)品質(zhì)形成，從而吸引動(dòng)物取食。另一方面，利用乙烯將活性形式的茉莉酸代謝掉，從而“解除”茉莉酸介導的抗性，使果實(shí)更容易受死體營(yíng)養型病原菌侵害而腐爛。這兩方面的作用均有助于種子的傳播。

 

　　需要強調的是，敲除CYP94C1特異提高了果實(shí)對死體營(yíng)養型病原菌的抗性，而不改變果實(shí)的成熟過(guò)程，因而對糖含量、酸含量、番茄紅素含量和維生素C含量沒(méi)有影響。因此，該研究不僅揭示了果實(shí)成熟過(guò)程中抗性降低的分子機理，而且為育種中解決品質(zhì)與抗性相矛盾的關(guān)系、減少采后損失提供了基因靶標和技術(shù)手段。

 

　　相關(guān)研究工作得到國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院戰略性先導科技專(zhuān)項等的支持。