9月17日，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/植物生理生態(tài)研究所巫永睿研究組在The Plant Cell 雜志上在線(xiàn)發(fā)表了題為Intra-Kernel Reallocation of Proteins in Maize Depends on VP1-Mediated Scutellum Development and Nutrient Assimilation 的研究論文。該研究揭示了玉米籽粒中儲(chǔ)藏蛋白從胚乳向胚重分配的分子調(diào)控機(jī)制。
禾谷類(lèi)作物水稻、玉米和小麥?zhǔn)悄壳笆澜缟献钪匾娜蠹Z食作物，它們種子的胚乳和胚中儲(chǔ)藏有大量的碳水化合物（如淀粉）、蛋白質(zhì)和油脂。這些儲(chǔ)藏物質(zhì)為人類(lèi)日常生活提供最基本的熱量和蛋白質(zhì)，是國(guó)家糧食安全的重要基礎(chǔ)。在禾谷類(lèi)種子發(fā)育過(guò)程中，胚乳的功能一方面是作為主要儲(chǔ)藏器官積累儲(chǔ)藏物質(zhì)直至成熟和脫水凋亡，另一方面是將光合同化物從母體植株分配至胚中，從而負(fù)責(zé)滋養(yǎng)胚的生長(zhǎng)發(fā)育。胚乳和胚之間存在協(xié)調(diào)的營(yíng)養(yǎng)配置，然而胚如何去感受胚乳的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，響應(yīng)胚乳的營(yíng)養(yǎng)孵育，以及該過(guò)程如何被調(diào)控，這是植物種子發(fā)育過(guò)程中至關(guān)重要但被長(zhǎng)期忽視的基礎(chǔ)科學(xué)問(wèn)題。
玉米胚乳主要儲(chǔ)藏蛋白是醇溶蛋白（prolamin），基本不含必需氨基酸賴(lài)氨酸，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)極差；而胚的主要儲(chǔ)藏蛋白是球蛋白（globulin），富含賴(lài)氨酸。20世紀(jì)60年代，Oliver E. Nelson和Edwin T. Mertz等美國(guó)玉米遺傳學(xué)家發(fā)現(xiàn)一些玉米粉質(zhì)胚乳突變體如opaque2中醇溶蛋白合成大量下降，而富含賴(lài)氨酸的非醇溶蛋白互補(bǔ)性上升，這使籽粒總蛋白水平基本保持穩(wěn)定的同時(shí)，賴(lài)氨酸含量明顯增加，該過(guò)程后來(lái)稱(chēng)之為蛋白質(zhì)組重平衡 （proteome rebalancing）。opaque2驅(qū)動(dòng)的蛋白質(zhì)組重平衡對(duì)于蛋白營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)提升至關(guān)重要，是優(yōu)質(zhì)蛋白玉米 （Quality Protein Maize, QPM） 育種的分子基礎(chǔ)。巫永睿研究組發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)組重平衡不僅發(fā)生在胚乳蛋白質(zhì)組中，同時(shí)也發(fā)生在胚乳和胚之間。對(duì)胚乳醇溶蛋白進(jìn)行不同水平的RNAi轉(zhuǎn)基因敲低表達(dá)，發(fā)現(xiàn)胚中球蛋白Globulin會(huì)呈現(xiàn)成比例的上升積累，暗示胚能夠敏感、特異地感受和響應(yīng)胚乳的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。蛋白質(zhì)組重平衡可以作為一個(gè)全新的報(bào)告系統(tǒng)研究胚乳和胚之間的營(yíng)養(yǎng)配置。利用該系統(tǒng)，巫永睿研究組發(fā)現(xiàn)胚乳和胚之間的關(guān)鍵連接部分——盾片響應(yīng)了二者之間的營(yíng)養(yǎng)重分配。蛋白質(zhì)組重平衡不僅上調(diào)了胚中Globulin以及碳水化合物、氨基酸、硫同化等營(yíng)養(yǎng)代謝通路相關(guān)基因的表達(dá)，也促進(jìn)了盾片中蛋白質(zhì)儲(chǔ)存泡 （protein storage vacuole, PSV） 的生成，擴(kuò)張了盾片細(xì)胞的大小。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，盾片特異表達(dá)的VIVIPAROUS-1 （VP1） 轉(zhuǎn)錄因子直接參與了Globulin和營(yíng)養(yǎng)代謝通路相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。醇溶蛋白R(shí)NAi無(wú)法在vp1突變體中驅(qū)動(dòng)胚乳與胚之間的蛋白質(zhì)重分配。vp1突變體胚中也存在嚴(yán)重缺陷的盾片發(fā)育和營(yíng)養(yǎng)同化。綜上這些結(jié)果證明了VP1直接調(diào)控玉米胚盾片的發(fā)育，并參與控制胚同化胚乳重分配營(yíng)養(yǎng)的過(guò)程。
該工作謹(jǐn)獻(xiàn)給美國(guó)羅格斯大學(xué)瓦克斯曼研究所教授Joachim Messing （1946-2019），以紀(jì)念他在玉米儲(chǔ)存蛋白基因家族進(jìn)化、結(jié)構(gòu)變異、遺傳調(diào)控及品質(zhì)改良方面的杰出貢獻(xiàn)。該工作用到的所有醇溶蛋白基因RNAi原始材料都是由本文通訊作者（巫永睿，βRNAi，γRNAi 和αRNAi；Wu and Messing, Plant Physiology, 2010；Wu and Messing, Genetics, 2011）及前任同事（Gregorio Segal和宋任濤，22αRNAi；Segal, et al., Genetics, 2003）多年前在Joachim Messing實(shí)驗(yàn)室所創(chuàng)建。分子植物卓越中心博士生鄭喜喜和黎頎為該研究論文共同第一作者，博士后李長(zhǎng)生、博士生肖俏、上海交通大學(xué)副教授王文琴和博士安冬合作參與了該項(xiàng)研究工作。該研究得到科學(xué)技術(shù)部、國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院相關(guān)計(jì)劃等的資助。
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研究揭示玉米籽粒中儲(chǔ)藏蛋白從胚乳向胚重分配的分子調(diào)控機(jī)制
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