玉米是異花授粉植物，雜交育種產(chǎn)生典型的生長(zhǎng)和產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，而自交（授粉）導(dǎo)致嚴(yán)重的衰退現(xiàn)象。雖然玉米雜種優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛利用，但是自交衰退的機(jī)理很不清楚。近日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)多倍體雜種優(yōu)勢(shì)研究團(tuán)隊(duì)在Science Advances上發(fā)表了題為“An epigenetic basis of inbreeding depression in maize”的研究論文，揭示了玉米自交衰退的表觀遺傳調(diào)控機(jī)制。

 

　　1876年，Darwin首次提出了自交衰退現(xiàn)象。與雜種優(yōu)勢(shì)相反，自交衰退是指連續(xù)多代自交引起生長(zhǎng)勢(shì)、繁殖能力和產(chǎn)量下降的一種現(xiàn)象，在自然界中普遍存在。比如，動(dòng)物間近親繁殖會(huì)產(chǎn)生疾病。目前解釋自交衰退的遺傳假說(shuō)認(rèn)為，自交純合性的增加會(huì)引起隱性有害基因的暴露和超顯性位點(diǎn)的丟失，從而引起自交衰退。然而很多現(xiàn)象與該假說(shuō)不符，例如，連續(xù)自交10代遺傳上基本純合的玉米系，繼續(xù)自交仍然會(huì)引起產(chǎn)量持續(xù)降低，而雜交可以恢復(fù)部分優(yōu)勢(shì)。這些研究表明遺傳學(xué)理論無(wú)法完全解釋自交衰退。自花授粉擬南芥自交衰退不明顯，然而其甲基化相關(guān)基因的突變體在自交過(guò)程中表現(xiàn)出明顯的表型衰退。研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)、植物的自交或近親繁殖會(huì)引起DNA甲基化增加。有趣的是，利用甲基化轉(zhuǎn)移酶抑制劑5-氮雜胞苷（5-aza-2'-deoxycytidine）處理自交衰退的藍(lán)盆花會(huì)消除其部分衰退現(xiàn)象。這表明DNA甲基化在自交衰退過(guò)程中可能扮演了極其重要的角色，尤其在缺少遺傳多樣性的群體中。

 

　　該研究通過(guò)比較玉米不同世代自交群體在第7-第11代（S7-S11）之間，以及自交群體S11與隨機(jī)交配群體M11之間的生長(zhǎng)勢(shì)和DNA甲基化變化，發(fā)現(xiàn)自交衰退過(guò)程中伴隨著基因上下游CHH甲基化的升高（圖1）。而自交引起的DNA甲基化增加的區(qū)域富集Teosinte branched 1/Cycloidea/Proliferating（TCP）結(jié)合位點(diǎn)TBS和調(diào)控染色可及性的元件。相應(yīng)的，自交衰退過(guò)程中這些DNA甲基化升高的區(qū)域表現(xiàn)出染色質(zhì)可及性的降低，以及兩個(gè)抑制性組蛋白修飾H3K27me2和H3K27me3水平的增加。TCP調(diào)控的線粒體、葉綠體和核糖體功能相關(guān)基因在DNA甲基化增加的基因中顯著富集，并且這些基因的表達(dá)隨著DNA甲基化升高而降低。有趣的是，隨機(jī)雜交能夠逆轉(zhuǎn)這些自交誘導(dǎo)的高甲基化和TCP調(diào)控基因表達(dá)的下降，從而恢復(fù)生長(zhǎng)勢(shì)。隨后，作者利用凝膠阻滯分析（EMSA）、DNA親和純化定量（DAP-qPCR）以及基于CMV-VIGS載體的病毒侵染實(shí)驗(yàn)，證明了玉米自交誘導(dǎo)的啟動(dòng)子區(qū)域的高甲基化會(huì)影響ZmTCP蛋白的結(jié)合，影響其下游基因的表達(dá)，從而表現(xiàn)出生長(zhǎng)勢(shì)的降低（圖2）。

 

　　綜上所述，該研究通過(guò)多組學(xué)聯(lián)合分析和分子生化實(shí)驗(yàn)揭示了DNA甲基化介導(dǎo)玉米自交衰退的分子機(jī)制，為自交衰退的表觀遺傳調(diào)控研究提供了新觀點(diǎn)。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院博士研究生韓同文，博士畢業(yè)生王方（現(xiàn)山東農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授）為文章的第一作者，德克薩斯大學(xué)奧斯汀分校教授Z. Jeffrey Chen為通訊作者，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)宋慶鑫教授、葉文雪博士，山東農(nóng)科院玉米所汪黎明研究員、劉鐵山副研究員為共同作者。

 

　　論文鏈接：https://advances.sciencemag.org/content/7/35/eabg5442