近日，西北農林科技大學(xué)農學(xué)院小麥逆境分子生物學(xué)團隊在國際著(zhù)名學(xué)術(shù)期刊Plant Physiology上在線(xiàn)發(fā)表了題為“ECERIFERUM1-6A is required for the synthesis of cuticular wax alkanes and promotes drought tolerance in wheat”的研究論文。該研究揭示TaCER1-6A通過(guò)參與小麥葉片表皮蠟質(zhì)烷烴的生物合成進(jìn)而增強小麥的抗旱性。

 

　　表皮蠟質(zhì)（Cuticular wax）是一類(lèi)疏水性有機混合物的總稱(chēng)，主要由脂肪酸、脂肪醇、烷烴、醛、酮、酯等組成，其覆蓋在陸生植物地上部分器官的表面，構成了一道天然疏水屏障。植物表皮蠟質(zhì)最基本功能是限制非氣孔性水分散失，能夠降低植物表面水分蒸發(fā)，使植物具有抗旱保水的功效。在不同的組織和器官中，烷烴是植物表皮蠟質(zhì)的一類(lèi)重要化合物。小麥（Triticumaestivum L.）是世界上栽培面積最大、產(chǎn)量最高的糧食作物之一，也是公認的抗旱性較強的糧食作物，其植株表面覆蓋著(zhù)豐富的蠟質(zhì)層，其組分主要由脂肪醇、烷烴和二酮組成。小麥表皮蠟質(zhì)的合成分為脂肪醇合成通路和烷烴合成通路。該課題組前期已揭示小麥表皮蠟質(zhì)脂肪醇的合成過(guò)程，但關(guān)于小麥蠟質(zhì)烷烴的合成機理尚不明確。

 

　　本研究從小麥葉片中鑒定到一個(gè)關(guān)鍵的表皮蠟質(zhì)烷烴生物合成基因TaCER1-6A。研究人員成功利用CRISPR/Cas9介導的基因編輯和過(guò)量表達對TaCER1-6A的功能進(jìn)行驗證。轉基因小麥株系葉片表皮蠟質(zhì)測定表明：TaCER1-6A特異地參與小麥葉表蠟質(zhì)C27–C33烷烴的生物合成。TaCER1-6A基因編輯系表現出葉片滲透性增加和抗旱性降低，而TaCER1-6A過(guò)量表達系表現為葉片滲透性降低和抗旱能力增強，暗示TaCER1-6A在增強小麥抗旱性中起著(zhù)重要的作用。

 

　　TaCER1-6A在旗葉和幼苗葉片中高量表達，這與其調控葉片蠟質(zhì)烷烴的功能相符，同時(shí)非生物脅迫和脫落酸（ABA）處理均可誘導TaCER1-6A的表達，干旱脅迫和鹽處理又顯著(zhù)提高小麥葉片表皮蠟質(zhì)的含量。TaCER1-6A蛋白定位于內質(zhì)網(wǎng)（ER），這與其參與蠟質(zhì)合成的功能相符。

 

　　在43份小麥品種（系）中共鑒定出TaCER1-6A的三種單倍型（HapI/II/III）。有趣的是，HapI存在于41份小麥材料中，而HapII和HapII僅存在于一份小麥材料，表明HapI是現代栽培小麥品種中的主要單倍型。與對照相比，干旱和鹽處理導致苗期和開(kāi)花期葉片中烷烴、脂肪醇、脂肪酸、醛和酯的含量顯著(zhù)增加，包括具有不同鏈長(cháng)的大多數同系物。此外，研究人員還鑒定到2個(gè)R2R3-MYB轉錄因子TaMYB96-2D/5D。酵母單雜、雙熒光素酶和GUS活性實(shí)驗均表明：TaMYB96-2D/5D直接結合到蠟質(zhì)合成基因TaCER1-6A、TaFAR4和TaCER1-1A啟動(dòng)子區調控其表達。

 

　　綜上所述，TaCER1-6A特異地催化小麥葉片蠟質(zhì)C27–C33烷烴的生物合成，通過(guò)提高葉片蠟質(zhì)烷烴的含量進(jìn)而增強小麥的抗旱性。由于TaCER1-6A轉基因系并不影響小麥的株型等性狀，暗示TaCER1-6A在小麥分子育種改良中選育高烷烴含量的小麥抗旱新品種起著(zhù)重要的生產(chǎn)意義。

 

　　農學(xué)院小麥逆境分子生物學(xué)團隊的汪勇副教授為論文通訊作者，碩士研究生賀佳佳、本科生李翀照和碩士研究生呼寧為論文共同第一作者。農學(xué)院王中華教授和加拿大不列顛哥倫比亞大學(xué)（UBC）的孫瑜琳博士也參與該研究。旱區作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室的黃雪玲博士在小麥的遺傳轉化過(guò)程中提供重要幫助。該研究得到中國博士后科學(xué)基金特別資助和陜西省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目的支持。

 

　　論文鏈接：https://academic.oup.com/plphys/advance-article/doi/10.1093/plphys/kiac394/6674518