普通小麥的形成經(jīng)歷兩次遠(yuǎn)緣雜交和自然加倍過(guò)程，染色體組分別為A組（烏拉爾圖小麥）、B組（未知Sitopsis組物種）和D組（粗山羊草）。而作為六倍體小麥進(jìn)化另一分支的茹科夫斯基小麥T. zhukovskyi（2n = 6x = 42；GGAuAuAmAm）是異源同源多倍體，其形成也經(jīng)歷兩次雜交和加倍事件，烏拉爾圖小麥和另一種尚未確定的山羊草屬植物（基因組為GG）發(fā)生天然雜交，形成了野生的提莫非維小麥T. timopheevii （2n = 4x = 28；GGAuAu），再與一粒小麥T. monococcum（2n = 2x = 14; AmAm）雜交加倍形成茹科夫斯基小麥。在這一過(guò)程中，染色體組加倍伴隨基因組沖擊而發(fā)生修飾或重組等。

 

　　中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所韓方普研究組長(zhǎng)期從事小麥遠(yuǎn)緣雜交與染色體工程育種工作。科研人員前期在普通小麥核糖體DNA（rDNA）研究中觀察到長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中不同亞基因組的rDNA發(fā)生嚴(yán)重的變化：A組位點(diǎn)大部分丟失，D組位點(diǎn)拷貝數(shù)減少并失去功能，B組的一對(duì)染色體rDNA位點(diǎn)發(fā)生位置變化。此外，研究利用小麥遠(yuǎn)緣雜交材料，探討四倍體長(zhǎng)穗偃麥草的起源及快速二倍化。同時(shí)，研究利用二倍體及四倍體長(zhǎng)穗偃麥草的優(yōu)良基因用于小麥赤霉病抗性遺傳改良。

 

　　本研究利用人工合成的六倍體小麥GGAuAuAmAm及GGAuAuDD進(jìn)行多倍體核型穩(wěn)定與rDNA位點(diǎn)的顯隱性研究，闡明了Au/Am、G和D亞基因組中rDNA位點(diǎn)在多倍體化過(guò)程中發(fā)生的遺傳和表觀遺傳變化。T. zhukovskyi（GGAuAuAmAm）在進(jìn)化過(guò)程中丟失第一次遠(yuǎn)緣雜交Au基因組的rDNA，保留第二次遠(yuǎn)緣雜交Am基因組的rDNA。對(duì)人工合成T. zhukovskyi的分析表明，來(lái)自Am基因組的rRNA基因在F1雜交（GAuAm）中沉默，且在基因組加倍和隨后的自交過(guò)程保持失活。研究觀察到Am基因組中rDNA的失活伴隨著DNA甲基化增加，并發(fā)現(xiàn)胞苷甲基化酶抑制劑5-aza-dc可以逆轉(zhuǎn)S1代rDNA的沉默狀態(tài)。該研究揭示了T. zhukovskyi在進(jìn)化過(guò)程中rDNA的顯隱性動(dòng)態(tài)，并提出了失活的Am基因組的rDNA位點(diǎn)以R-loops的形式穩(wěn)定存在基因組中，且可能參與異源同源多倍體基因組的成功進(jìn)化。

 

　　5月29日，相關(guān)研究成果在線發(fā)表在The Plant Journal（DOI：10.1111/tpj.16320）上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金和國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的支持。該研究由遺產(chǎn)發(fā)育所與四川農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作完成。