近日，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科研團(tuán)隊(duì)在研究中解析了水稻適應(yīng)長(zhǎng)日照成花的分子復(fù)合物模型，為調(diào)控水稻品種地域適應(yīng)性、提高產(chǎn)量提供了新的途徑。

 

　　植物開(kāi)花調(diào)控的分子機(jī)制比較保守，一般在葉片的韌皮部形成“開(kāi)花素”（florigen）。“開(kāi)花素”經(jīng)過(guò)維管束運(yùn)輸?shù)角o頂端分生組織形成成花素激活復(fù)合物（Florigen activation complex, FAC），啟動(dòng)植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。因此，成花素激活復(fù)合物的形成決定了植物開(kāi)花的時(shí)間及農(nóng)作物品種種植的區(qū)域。水稻作為重要的糧食作物和基因組研究的模式植物，抽穗期決定了品種的季節(jié)和地區(qū)適應(yīng)性，是影響其產(chǎn)量的重要因素之一。

 

　　雖然水稻在短日照條件下容易誘導(dǎo)其抽穗（成花轉(zhuǎn)換），但經(jīng)歷長(zhǎng)期的人工選擇，培育出了大量適宜在高緯度（長(zhǎng)日照條件）適時(shí)抽穗的水稻品種。水稻基因組中已鑒定了2個(gè)重要的開(kāi)花素基因Hd3a和RFT1，它們分別是短日照和長(zhǎng)日照條件下促進(jìn)抽穗的主效基因。在短日條件下，開(kāi)花素Hd3a與14-3-3受體蛋白互作形成Hd3a/14-3-3復(fù)合物，然后與莖頂端分生組織中的OsFD1蛋白結(jié)合形成成花素激活復(fù)合物促進(jìn)水稻成花轉(zhuǎn)換。然而，水稻在長(zhǎng)日照條件下成花素激活復(fù)合物形成的分子機(jī)制尚不清楚。

 

　　水稻成花素激活復(fù)合物形成的分子模型

 

　　研究人員通過(guò)酵母雙雜交、GST pull-down、BIFC等實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)開(kāi)花素RFT1通過(guò)14-3-3蛋白與磷酸化的成花啟動(dòng)基因OsFD1蛋白互作形成三元成花素激活復(fù)合物，從而行使在長(zhǎng)日照條件下啟動(dòng)水稻成花轉(zhuǎn)換的功能。研究發(fā)現(xiàn)，OsFD1中192位絲氨酸（S192）殘基的磷酸化修飾對(duì)成花素激活復(fù)合物形成至關(guān)重要。進(jìn)一步利用蛋白互作實(shí)驗(yàn)鑒定了一個(gè)負(fù)責(zé)對(duì)OsFD1磷酸化的蛋白激酶OsCIPK3。生化分析表明，OsCIPK3蛋白具有蛋白激酶活性，且證明OsCIPK3可以磷酸化修飾OsFD1蛋白的第192位絲氨酸位點(diǎn)。OsFD1的磷酸化修飾有利于成花素激活復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞核，促進(jìn)水稻由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)換。

 

　　遺傳分析表明，OsCIPK3突變體表現(xiàn)為在長(zhǎng)日照條件下晚抽穗，但短日照條件下抽穗期與野生型一致。OsCIPK3突變明顯增加了穗的分枝數(shù)和小穗數(shù)，田間試驗(yàn)單株產(chǎn)量增加40%以上，表明OsCIPK3基因具有重要的育種利用價(jià)值。進(jìn)一步通過(guò)生化實(shí)驗(yàn)分析表明，OsCIPK3主要負(fù)責(zé)在長(zhǎng)日照條件下對(duì)OsFD1蛋白的磷酸化修飾，短日照條件下可能由其他的蛋白激酶參與OsFD1的磷酸化修飾，從而形成成花素激活復(fù)合物。

 

　　【英文摘要】

 

　　Heading date is a critical trait that determine the regional adaptability and grain productivity in many crops. Although rice is a facultative short-day plant, its domestication led to the Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1 pathway to adapt for long-day conditions （LDs）。 The formation of 'florigen activation complex' （FAC） containing florigen Hd3a has been elucidated. However, the molecular composition of FAC with RFT1 for long-day flowering are unclear. We show that RFT1 forms a ternary FAC with 14-3-3 proteins and OsFD1 for flowering under LDs. The calcineurin B-like-interacting protein kinase, OsCIPK3, directly interacts with OsFD1 and phosphorylates OsFD1, which could facilitate FAC to localize in the nucleus. Mutation in OsCIPK3 results in a late heading date under LDs but normal heading date under short-day conditions （SDs）。 Our results suggest that OsCIPK3 phosphorylates OsFD1 for RFT1-containing FAC formation to initiate flowering in rice under LDs.

 

　　論文鏈接：https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052（21）00126-X