近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室王海洋課題組與中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所合作在The Plant Cell （影響因子12.085）上發(fā)表了題為UB2/UB3/TSH4-anchored transcriptional networks regulate early maize inflorescence development in response to simulated shade“的研究論文，解析了玉米響應(yīng)模擬密植條件下雄穗和果穗發(fā)育提前的轉(zhuǎn)錄調(diào)控變化，鑒定到一個以UB2/UB3/TSH4為核心的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)調(diào)控玉米花序發(fā)育響應(yīng)密植遮蔭信號。（論文在線網(wǎng)址https://doi.org/10.1093/plcell/koac352 ）。

 

　　玉米（Zea mays）是世界上最重要的作物之一，廣泛用于食品、飼料和生物能源。為了滿足全球日益增長的玉米生產(chǎn)需求，育種家一直在不斷選擇可以在更高密度下種植的玉米品種，以提高玉米單位土地面積產(chǎn)量。然而，在高種植密度條件下，鄰近植物會消耗光合活性輻射（PAR），導(dǎo)致紅光與遠(yuǎn)紅光（R:FR）比值降低，引發(fā)植物產(chǎn)生避蔭綜合癥（SAS），表現(xiàn)為植株高度增加、倒伏風(fēng)險加劇、開花提早、雄穗開花和雌穗吐絲間隔期（ASI）延長，雄穗大小和每穗粒數(shù)減少，最終導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。玉米是典型的雌雄同株異花植物，雄花序（雄穗）生長在植株的頂部，而雌花序（雌穗）發(fā)育為葉腋的側(cè)枝，位于雄穗以下的幾個節(jié)上。雄穗和雌穗是玉米的生殖器官，不僅是玉米產(chǎn)量的重要決定因素，也是研究植物器官發(fā)生的模型系統(tǒng)。然而，目前玉米中SAS的分子調(diào)控機(jī)制仍不清楚。

 

　　為了探索高密度種植對玉米花序發(fā)育的影響，研究人員在白天結(jié)束后進(jìn)行遠(yuǎn)紅光（EOD-FR）和白天正常光照中補(bǔ)充遠(yuǎn)紅光 （WL+FR））處理來模擬避蔭條件，并對玉米雄穗（V3-V9）和雌穗（V8-V12）的連續(xù)發(fā)育階段進(jìn)行了系統(tǒng)研究。研究人員利用體視顯微鏡系統(tǒng)觀察揭示，模擬遮蔭處理有效地加速了莖尖頂端分生組織（shoot  apical meristem，SAM）向花序分生組織（inflorescence meristem, IM）轉(zhuǎn)變，導(dǎo)致了雄穗和雌穗中各類型分生組織的提早發(fā)育。

 

　　為了解析模擬遮蔭處理對玉米雄花序發(fā)育影響的分子基礎(chǔ)，研究人員對在正常白光條件下生長和EOD-FR處理下（V3至V9）的玉米幼苗的莖尖和未成熟雄穗進(jìn)行了RNA-seq比較分析。使用Illumina測序平臺總共生成了19.2億個高質(zhì)量reads，然后使用Hisat2將其映射到B73參考基因組（RefGen_V4）。在26個數(shù)據(jù)集中，共發(fā)現(xiàn)21367個基因表達(dá)。通過WGCNA（加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)）分析揭示，三個同源的Squamosa promoter binding protein （SBP）-like（SPL）轉(zhuǎn)錄因子UB2、UB3和TSH4是一個調(diào)控雄穗發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)控中心，分別與3233、3233和2473個基因在功能上相關(guān)，包括許多屬于MADS、TCP、bHLH、WRKY、EREB和ARF基因家族的基因。進(jìn)一步將UB2和UB3的DNA親和純化測序（DAP-seq）數(shù)據(jù)與RNA-seq數(shù)據(jù)進(jìn)行重疊分析，鑒定出一批受 UB2和UB3直接調(diào)控的候選靶基因。進(jìn)一步，通過RT-qPCR、原位雜交、酵母單雜交（Y1H）、原生質(zhì)體雙熒光素酶活性、凝膠電泳遷移率轉(zhuǎn)移試驗(yàn)（EMSA）證明了UB2/UB3/TSH4可以直接結(jié)合到BIF2和ZmTCP30基因的啟動子上，直接激活它們的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控玉米雄穗和雌穗花期官形成和發(fā)育 。本研究不僅揭示了一個以UB2、UB3和TSH4為核心的玉米花序發(fā)育響應(yīng)避蔭的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，還鑒定到一批響應(yīng)密植栽培條件的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子和植物激素信號響應(yīng)因子，為耐密玉米品種培育提供理論基礎(chǔ)和基因資源。

 

　　華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院孔德鑫副研究員為該論文第一作者，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所李長育博士研究生、我校生命科學(xué)學(xué)院薛偉聰博士研究生和魏洪彬副教授為該論文共同第一作者，王海洋教授為該論文通訊作者，柳青副教授為該論文共同通訊作者。吳鴻教授為本研究細(xì)胞學(xué)觀察提供了平臺并參與了部分工作。本文得到了國家重點(diǎn)研究計劃項(xiàng)目，國家自然科學(xué)重點(diǎn)基金，廣東省自然科學(xué)基金等項(xiàng)目的支持。

 

　　王海洋教授團(tuán)隊(duì)長期從事玉米避蔭反應(yīng)和耐密理想株型調(diào)控機(jī)理的研究。在前期研究中，該團(tuán)隊(duì)已證明了玉米phyB（ZmphyB1和ZmphyB2）、phyC （ZmphyC1和ZmphyC2）和7個ZmPIF基因都參與玉米避蔭反應(yīng)。此外，該團(tuán)隊(duì)還系統(tǒng)解析了現(xiàn)代玉米育種過程中自交系耐密遺傳改良的育種選擇指紋、以及不同雜優(yōu)模式中父本和母本群的遺傳改良規(guī)律，在Nature Genetics、Nature Plants、The Plant Cell、 New Phytologists、Plant Biotechnology Journal、Plant Physiology等期刊發(fā)表系列研究成果，受到業(yè)界的廣泛關(guān)注。