豆科植物能通過與根瘤菌互作形成根瘤進行共生固氮。據(jù)估算，豆科植物共生固氮占全球生物固氮總量的60-70%。因此，研究豆科植物共生固氮的分子機制，提高共生固氮效率，對實現(xiàn)減肥增效、發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)具有重要意義。豆科植物的共生固氮效率受根瘤菌匹配性以及非生物逆境的影響，但是長期以來，其遺傳和分子調(diào)控機制知之甚少。近期河南大學王學路教授團隊先后在國際頂尖期刊Nature Plants 和Molecular Plant上發(fā)表重要研究論文，揭示了大豆與根瘤菌共生固氮的分子進化機制以及逆境適應機制的系列研究具有重要的理論意義，也為大豆高效固氮的分子設(shè)計育種提供了重要目標基因。
2021年1月15日，河南大學王學路教授團隊和華中農(nóng)業(yè)大學李友國教授合作在Nature Plants上發(fā)表了題為“Glycine max NNL1 restricts symbiotic compatibility with bradyrhizobia via root hair infection in soybean”的研究論文（doi : 10.1038/s41477-020-00832-7），揭示了大豆與根瘤菌共進化過程中根瘤菌由裂隙侵染向根毛侵染方式轉(zhuǎn)變的遺傳、分子和進化機制。研究人員首先構(gòu)建了來自于世界各地的496份大豆核心種質(zhì)自然變異群體；再根據(jù)接種慢生型根瘤菌后根瘤數(shù)目的表型，進一步通過全基因組關(guān)聯(lián)分析結(jié)合遺傳分析和分子生物學的方法，定位并證明了一個編碼TIR-NBS-LRR蛋白的R基因（命名為GmNNL1，Nodule Number Locus 1）能夠限制根瘤菌侵染大豆，降低大豆的根瘤數(shù)目。進一步分析發(fā)現(xiàn)，在大豆的自然選擇、人工馴化以及與根瘤菌的共進化過程中，一類GmSINE1轉(zhuǎn)座子的插入導致了該基因功能失活，使其只能編碼截短形式的GmNNL1蛋白，從而促進了大豆對土壤中土著根瘤菌的識別，增加了大豆根瘤數(shù)量，進而顯著提高了大豆單株固氮酶活以及地上部分生物量。GmNNL1主要在根毛中受根瘤菌誘導表達并主要影響根瘤菌的根毛侵染途徑，而具有轉(zhuǎn)座子插入的GmNNL1失活單倍型的出現(xiàn)，是導致根瘤菌侵染大豆由裂縫侵染向根毛侵染轉(zhuǎn)變的重要原因。進一步通過質(zhì)譜鑒定、生化和遺傳分析發(fā)現(xiàn)，全長的GmNNL1蛋白通過與根瘤菌的三型分泌系統(tǒng)效應蛋白NopP直接相互作用激活ETI從而抑制大豆與根瘤菌的共生。該研究不僅揭示了大豆與根瘤菌互作過程中宿主與寄主匹配性的遺傳和分子機制，還闡釋了根瘤菌與大豆共進化過程中根瘤菌由裂縫侵染演化成高效的根毛侵染過程的重大分子事件，也為大豆高效固氮的分子設(shè)計育種提供了重要理論依據(jù)和目標基因。
GmNNL1的功能缺失導致根瘤菌由裂隙侵染向根毛侵染轉(zhuǎn)變的模式圖
2020年12月21日，王學路教授團隊在Molecular Plant上發(fā)表了題為“GSK3-Mediated Stress Signaling Inhibits Legume–Rhizobium Symbiosis by Phosphorylating GmNSP1 in Soybean”的研究論文（doi:10.1016/j.molp.2020.12.015），揭示了大豆中GSK3蛋白激酶磷酸化共生關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子NSP1，從而介導鹽脅迫抑制豆科植物-根瘤菌共生的分子機制。該研究首次揭示了糖原合成酶激酶3（glycogen synthase kinase 3, GSK3）家族基因在鹽脅迫抑制大豆共生信號和根瘤形成過程中起重要作用。研究結(jié)果表明，大豆GSK3家族第二亞家族的GmSK2-8的表達受高鹽脅迫和接種根瘤菌誘導并能負調(diào)控早期根瘤菌侵染、根瘤原基發(fā)育和共生響應基因的表達，從而調(diào)控大豆根瘤形成。質(zhì)譜和生化分析證實GmSK2-8能與共生信號途徑中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子GmNSP1相互作用，并通過磷酸化GmNSP1從而抑制共生基因的表達。遺傳分析證明，鹽脅迫是可以通過GSK2-8-NSP1調(diào)控根瘤形成。該研究揭示了鹽脅迫調(diào)控豆科植物結(jié)瘤固氮的分子機制，為改善大豆等豆科植物在非生物逆境脅迫條件下的共生固氮、提高固氮效率有重要應用前景。
鹽脅迫條件下GmSK2-8磷酸化NSP1抑制豆科植物-根瘤菌共生的模式圖
河南大學王學路教授為兩篇論文的通訊作者，華中農(nóng)業(yè)大學李友國教授為Nature Plants論文的共同通訊作者；張豹為Nature Plants的第一作者，何春梅為Molecular Plant論文的第一作者；河北省農(nóng)科院張孟臣研究員團隊等參與了Nature Plants論文的研究。這兩項研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金以及河南大學經(jīng)費的支持。
王學路教授團隊長期從事植物激素信號轉(zhuǎn)導及其與逆境互作調(diào)控植物生長發(fā)育的機制研究。近期，王學路教授團隊圍繞研究方向，取得了系列創(chuàng)新性研究進展，發(fā)現(xiàn)了植物激素獨腳金內(nèi)酯和油菜素甾醇調(diào)控植物分枝的信號轉(zhuǎn)導途徑（Molecular Plant, 2020; Plant Communications, 2020），并建立了油菜素甾醇調(diào)控葉片夾角發(fā)育的時空轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（iScience, 2020; New Phytologist, 2020）以及根分生組織細胞分化的細胞和分子機制（Journal of Integrative Plant Biology, 2020）。王學路教授在河南大學省部共建作物逆境適應與改良國家重點實驗室組建了“生物固氮和豆科生物學”團隊，以豆科作物為主要研究對象，研究菌植互作的遺傳、發(fā)育、分子和進化機制，以及豆科作物重要農(nóng)藝性狀的發(fā)育和分子機制，并開展豆科作物品種分子設(shè)計。關(guān)于河南大學王學路教授“生物固氮和豆科生物學”團隊的更多信息，歡迎訪問http://legumelab.com/。
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