豆科（Fabaceae）是開(kāi)花植物中最大的科之一，僅次于菊科和蘭科。其形態(tài)多樣，適應(yīng)性廣，是被子植物演化最成功的類群之一。豆科有約765屬近20,000種，貢獻(xiàn)了全球 27% 的作物產(chǎn)量，包含了大量具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的物種，很多物種在全球廣泛栽培利用。此外，豆科植物與根瘤菌（rhizobia）共生固氮體系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系統(tǒng)，據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年可以固定17.2 × 107噸氮元素。有效利用豆科植物與根瘤菌的共生固氮，對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大。探討其進(jìn)化歷史具有重要的科學(xué)意義和社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所研究員伊廷雙、復(fù)旦大學(xué)副研究員黃建勛、美國(guó)賓夕法尼亞州立大學(xué)教授馬紅等團(tuán)隊(duì)共12位研究人員通過(guò)國(guó)際合作廣泛取樣、大規(guī)模RNA測(cè)序或淺層DNA測(cè)序，新獲得391個(gè)物種的七百多萬(wàn)核基因轉(zhuǎn)錄本的序列數(shù)據(jù)，結(jié)合其它已發(fā)表的基因序列數(shù)據(jù)集，覆蓋了豆科所有的6個(gè)亞科59個(gè)族或族級(jí)分支的共計(jì)463種。基于八個(gè)低拷貝直系同源核基因集系統(tǒng)發(fā)育分析，得到高解析和高支持的豆科系統(tǒng)樹(shù)，解決了一些長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議的系統(tǒng)關(guān)系。新的系統(tǒng)樹(shù)100%支持現(xiàn)有的6個(gè)亞科，并且首次從核基因組角度解決了6個(gè)亞科的深層次系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，紫荊亞科（Cercidoideae）+甘豆亞科（Detarioideae）分支為其余豆科的姐妹群，隨后分化出單型的山姜豆亞科（Duparquetioideae），酸欖豆亞科（Dialioideae）作為包括二個(gè)最大亞科云實(shí)亞科（Caesalpinioideae）和蝶形花亞科（Papilionoideae）分支的姐妹群（圖1）。系統(tǒng)分析結(jié)果也表明一些族或族級(jí)支系需要進(jìn)行修定，例如含羞草分支（mimosoids）主要包含的三個(gè)非單系的族（Mimoseae、Ingeae和Acacieae），該研究提供的證據(jù)支持將上述三個(gè)族重新劃分成一個(gè)族，命名為Mimoseae s.l.。
基于23個(gè)可靠的古老化石校準(zhǔn)的估算分化時(shí)間顯示，豆科的祖先起源于大約距今6700萬(wàn)年前，略早于白堊紀(jì)-古新世之交（Cretaceous-Paleogene boundary，K-Pg）；該時(shí)期為“恐龍大滅絕”時(shí)期，是地球歷史上的第五次以及最近一次大規(guī)模物種滅絕事件，大約五分之三物種在這一時(shí)期發(fā)生滅絕，包括裸子和蕨類植物等。在這次大災(zāi)難中，豆科是如何幸存下來(lái)并且繁衍成為被子植物最成功的類群之一呢？
該研究表明豆科早期全基因組復(fù)制事件可能為穩(wěn)定有效的固氮根瘤提供豐富的遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，為一系列生理、生態(tài)性狀的演化提供了內(nèi)在條件。此外，始新世中期適宜的氣候條件作為外在因素，K-Pg物種大滅絕為豆科物種提供了更多的生態(tài)位以及豆科的穩(wěn)定高效的固氮能力協(xié)同促進(jìn)了豆科物種的多樣化進(jìn)程，使之最終演化成為一個(gè)成功的被子植物類群。該研究為了解新生代物種多樣性（Cenozoic biodiversity）提供了重要的視角。相關(guān)研究結(jié)果以Nuclear Phylotranscriptomics/Phylogenomics Support Numerous Polyploidization Events and Hypotheses for the Evolution of Rhizobial Nitrogen-Fixing Symbiosis in Fabaceae為題，發(fā)表在Molecular Plant上。
研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)、復(fù)旦大學(xué)遺傳工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和國(guó)家留學(xué)基金委員會(huì)的共同資助。
圖1.豆科起源與分化時(shí)間與古地質(zhì)時(shí)期的溫度和大氣中二氧化碳含量變化。圖中三條豎著的虛線表示重要的地質(zhì)事件，主要族或者分支名字用紫顏色標(biāo)記，進(jìn)化樹(shù)中節(jié)點(diǎn)上的紅色數(shù)字代表冠群的分化時(shí)間。
圖2.本研究的總結(jié)圖，途中豆科物種的的花、果實(shí)、葉子代表豆科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。
樹(shù)的六個(gè)枝杈分別代表豆科的六個(gè)亞科：從左下到右上依次展示了甘豆亞科Detarioideae （Brownea grandiceps，Saraca dives）、紫荊亞科Cercidoideae （紫荊 Cercis chinensis, 羊蹄甲 Bauhinia blakeana）、山姜豆亞科 Duparquetioideae（山姜豆 Duparquetia orchidacea）、酸欖豆亞科Dialioideae （任豆 Zenia insignis） 、云實(shí)亞科 Caesalpinioideae（Chamaecrista fasciculata, 含羞草Mimosa pudica, 合歡Albizia julibrissin，朱櫻花Calliandra haematocephala）和蝶形花亞科Papilionoideae （花生Arachis hypogaea， 羽扇豆Lupinus polyphyllus， 紫花苜蓿Medicago sativa，豌豆Pisum sativum，蠶豆Vicia faba，大豆 Glycine max，扁豆 Lablab purpureus，菜豆 Phaseolus vulgaris和豇豆Vigna unguiculata）。左上角輸液袋以比喻手法展示了豆科主要分支的全基因組復(fù)制事件，其從下到上依次為豆科祖先，甘豆亞科，紫荊亞科，酸欖豆亞科，云實(shí)亞科，蝶形花亞科的最近共同祖先，均可能發(fā)生了多倍化事件。樹(shù)的根部展示了豆科中的根瘤菌介導(dǎo)而產(chǎn)生的根瘤。圖的時(shí)空背景顯示：6500萬(wàn)年前，小行星撞擊地球假說(shuō)，產(chǎn)生了覆蓋全球的塵埃云，全球氣溫急劇下降，導(dǎo)致包括恐龍的第五次物種大規(guī)模滅絕事件。地下散落的為豆科的花，果莢和種子，也展示了一些可能促進(jìn)豆科傳粉或者種子傳播的有益有昆蟲和動(dòng)物。
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