5月10日，北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米中心趙久然研究員團(tuán)隊(duì)與華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)等國(guó)內(nèi)多家單位合作，在國(guó)際知名學(xué)術(shù)期刊Genome Biology （2020 IF=10.806）發(fā)表了題為“The genetic mechanism of heterosis utilization in maize improvement”的論文，從新的視角解析了玉米雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理。

 

　　該研究以先前發(fā)表的1428份人工合成群體（CUBIC）為母本，以30個(gè)我國(guó)育種中廣泛應(yīng)用的X群、蘭卡群、瑞德群、熱帶群等遺傳背景的優(yōu)良骨干自交系為父本，創(chuàng)建了迄今為止植物中最大規(guī)模的雜交遺傳設(shè)計(jì)群體，共42820個(gè)玉米F1材料（圖1）。結(jié)合基因組大數(shù)據(jù)、機(jī)器學(xué)習(xí)和全基因組關(guān)聯(lián)分析方法，系統(tǒng)解析了玉米雜種優(yōu)勢(shì)和特殊配合力形成的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，鑒定了在營(yíng)養(yǎng)-生殖轉(zhuǎn)換中響應(yīng)的候選基因位點(diǎn)，為完善雜種優(yōu)勢(shì)假說(shuō)、基因組設(shè)計(jì)育種提供了新的視角。

 

　　該研究設(shè)計(jì)的巧妙之處在于利用基因組變異和機(jī)器學(xué)習(xí)算法，實(shí)現(xiàn)了對(duì)如此龐大的F1群體的表型值估計(jì)。首先，精心挑選約9000個(gè)（20%）有代表性的F1樣本，在全國(guó)五個(gè)不同緯度帶進(jìn)行兩年嚴(yán)格表型試驗(yàn)。之后，基于高密度的基因型和機(jī)器學(xué)習(xí)算法，搭建了一個(gè)基因型-表型的預(yù)測(cè)模型，以較高的準(zhǔn)確度預(yù)測(cè)出其余34000個(gè)（80%）F1的表型值 （圖1）。

 

　　該研究的另一突出創(chuàng)新點(diǎn)在于利用多個(gè)半同胞F1群體解析雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理。由于42820個(gè)F1雜交種來(lái)自30個(gè)父本分別與1428個(gè)母本雜交，因此該F1群體本質(zhì)上是30組半同胞F1群體。在每個(gè)半同胞F1群體中，共享同一套母本群體基因組序列，因此，同一位點(diǎn)在不同半同胞F1群體中分離模式一致。不同父本基因組引入，會(huì)導(dǎo)致不同QTL/基因效應(yīng)被激活，從而產(chǎn)生不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)（圖2）。研究發(fā)現(xiàn)了一種全新的“基因互作”貢獻(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。以株高的遺傳位點(diǎn)為例，ubi3基因是一個(gè)在母本群體中被BR2隱性抑制的位點(diǎn)，沒(méi)有GWAS信號(hào)；通過(guò)雜交，父本在BR2位點(diǎn)補(bǔ)入一個(gè)顯性變異，解除了抑制作用，從而激活了F1群體ubi3基因的表達(dá)，最終形成株高的雜種優(yōu)勢(shì)（圖2）。

 

　　該研究通過(guò)半同胞 GWAS的策略，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)“顯性-互作”共調(diào)控模型對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)形成具有重要貢獻(xiàn)。通過(guò)基因組雜交，顯性互補(bǔ)作用大范圍地解除了基因組抑制性互作，激活了親本中被抑制的主效位點(diǎn)的表達(dá)，從而在玉米F1上表現(xiàn)為雜種優(yōu)勢(shì)；不同骨干親本具有特異性的解除能力，體現(xiàn)出雜交育種中特定組合選擇的意義。

 

　　研究還發(fā)現(xiàn)不同基因常常在發(fā)育的不同階段起作用，其中從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換期間有大量基因表達(dá)并對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)起作用。這套F1群體具有廣泛的多樣性，遺傳背景清晰，能為玉米遺傳育種提供優(yōu)良的中間材料。

 

　　至此，玉米中心與合作單位已利用創(chuàng)制的玉米CUBIC群體，完成了農(nóng)藝性狀自交系遺傳基礎(chǔ) （Liu et al, Genome Biology, 2020） 和雜種優(yōu)勢(shì)機(jī)理解析 （Xiao et al, Genome Biology, 2021），發(fā)表了兩篇重磅論文。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)嚴(yán)建兵教授、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)王向峰教授和我院玉米中心的趙久然研究員為本文共同通訊作者；華中農(nóng)業(yè)大學(xué)肖英杰副教授、中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后姜淑琴、西北農(nóng)林科技大學(xué)博士生程前和我院玉米中心王夏青博士為共同第一作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、十三五重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、北京學(xué)者計(jì)劃和作物遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題等項(xiàng)目的資助。