近日，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院萬書波研究員團(tuán)隊(duì)聯(lián)合青島華大基因研究院等單位在國(guó)際知名綜合性期刊Journal of Advanced Research（影響因子10.479）發(fā)表了題為“Genomic insights into the genetic signatures of selection and seed trait loci in cultivated peanut”的研究論文（https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2090123222000297）。該研究通過對(duì)203份栽培花生群體重測(cè)序及基因組關(guān)聯(lián)分析，構(gòu)建了四倍體栽培花生的遺傳進(jìn)化關(guān)系及種群歷史，鑒定了花生品種遺傳改良的主要選擇位點(diǎn)，揭示了調(diào)控花生產(chǎn)量性狀的關(guān)鍵基因及其分子機(jī)制。該研究為系統(tǒng)地開展花生優(yōu)異種質(zhì)基因資源的表型和基因型精準(zhǔn)鑒定提供了技術(shù)支撐；為花生高產(chǎn)遺傳改良提供了種質(zhì)資源和基因資源；為闡明花生產(chǎn)量形成的分子遺傳機(jī)制及高產(chǎn)栽培調(diào)控奠定了理論基礎(chǔ)。

 

　　花生是我國(guó)重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，其油產(chǎn)量占我國(guó)植物油產(chǎn)量的25%，是維護(hù)國(guó)家油料安全的重要保障。花生具有豐富的遺傳多樣性，其可分為6個(gè)變種，但不同變種間的起源、進(jìn)化關(guān)系尚不清楚。同時(shí)，栽培花生經(jīng)過自然演變、人工培育和遺傳改良后形成了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的現(xiàn)代品種，使得花生產(chǎn)量得到極大提高。但是，花生基因組測(cè)序起步較晚，其高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性狀的形成機(jī)制解析不深入，嚴(yán)重制約了其優(yōu)異種質(zhì)的創(chuàng)制及產(chǎn)量的進(jìn)一步提升。

 

　　本研究選取來自31個(gè)國(guó)家及地區(qū)的203個(gè)代表性的花生種質(zhì)資源，開展深度重測(cè)序，共獲得7.19T高質(zhì)量的SNP數(shù)據(jù)。進(jìn)一步通過主成分分析（PCA）、群體結(jié)構(gòu)（STRUCTURE）和系統(tǒng)發(fā)生樹分析，將203份花生種質(zhì)分為4個(gè)亞群：秘魯型（G1），普通型+茸毛型（G2）， 珠豆型（G3）和多粒型（G4）。以上結(jié)果與花生植物學(xué)分類一致。有意思的是，秘魯型亞群與野生型花生的親緣關(guān)系最近，而多粒型亞群最遠(yuǎn)。同時(shí)，經(jīng)種群內(nèi)遺傳多樣性（π）及連鎖不平衡（LD）分析發(fā)現(xiàn)，G2和G3亞群的馴化或受選擇程度最高，而G4和G5的馴化程度較低，這與目前花生主要選育品種方向相一致。進(jìn)一步通過對(duì)花生亞群的物種進(jìn)行有效種群歷史分析，結(jié)合古地理歷史環(huán)境和考古學(xué)證據(jù)，明確了栽培花生不同變種的起源、分化歷史；揭示了栽培花生的傳播與馴化與歐洲在南美殖民歷史及大航海時(shí)代密切相關(guān)。

 

　　馴化和改良是作物品種培育的兩個(gè)重要階段，現(xiàn)代花生品種為花生產(chǎn)量提升做出了重大貢獻(xiàn)，但目前其改良過程中的關(guān)鍵選擇信號(hào)尚不清晰。本研究發(fā)現(xiàn)，同為栽培類型的地方種和現(xiàn)代種在群體結(jié)構(gòu)和進(jìn)化方面存在明顯差異。進(jìn)一步通過全基因組掃描比較發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素、株型、氮素利用及種子大小等相關(guān)基因是品種改良的主要位點(diǎn)。這些關(guān)鍵位點(diǎn)和基因的發(fā)現(xiàn)，為進(jìn)一步研究花生品種演化歷史及加快花生遺傳育種進(jìn)程提供了重要參考。

 

　　在上述研究基礎(chǔ)上進(jìn)一步利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）挖掘控制種子大小的關(guān)鍵基因。分析顯示，AhFAX1基因是控制種子重要的關(guān)鍵候選基因該基因參與脂肪酸和脂質(zhì)體內(nèi)穩(wěn)態(tài)，是潛在的質(zhì)體的脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。在基因座的第六個(gè)外顯子中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)非同義SNP，該SNP變化導(dǎo)致了半胱氨酸到酪氨酸的突變，進(jìn)而AhFAX1 蛋白中的TMEM14結(jié)構(gòu)域變化。基于基因型的關(guān)聯(lián)分析顯示，單倍型A（TAT，酪氨酸）主要存在于種子重量較高的種質(zhì)中，而單倍型G（TGT，半胱氨酸）存在于種子重量較輕的種質(zhì)中。進(jìn)一步在轉(zhuǎn)基因擬南芥中驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，AhFAX1的過表達(dá)顯著增加了種子油和蛋白質(zhì)的含量，并增加了種子的大小和重量。因此推測(cè)AhFAX1中的半胱氨酸至酪氨酸的替代，可增強(qiáng)栽培花生的脂肪酸和TAG合成，從而增加種子重量。同時(shí)發(fā)現(xiàn)了AhDPB2是控制種子長(zhǎng)度的候選基因，該基因編碼與DNA聚合酶ε亞基B，并且是DNA復(fù)制和細(xì)胞周期進(jìn)程中的關(guān)鍵蛋白，基因定量表明其表達(dá)水平與種子長(zhǎng)度顯著相關(guān)。

 

　　農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所劉譯陽和青島華大基因研究院邵利彬，周晶為該論文的共同第一作者，李新國(guó)研究員、Rajeev Varshney教授、李國(guó)衛(wèi)研究員及萬書波研究員為該論文的共同通訊作者。該研究得到了泰山學(xué)者工程、國(guó)家自然科學(xué)基金、山東省科技計(jì)劃項(xiàng)目、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程等經(jīng)費(fèi)支持。