近日,南京農業(yè)大學(xué)農學(xué)院小麥遺傳育種創(chuàng )新團隊張瑞奇教授小組在Nature Communications上發(fā)表了題為Wheat Pm55 alleles exhibit distinct interactions with an inhibitor to cause different powdery mildew resistance的研究成果。該研究通過(guò)圖位克隆小麥野生近緣種簇毛麥5VS染色體臂上的不同類(lèi)型抗白粉病基因,揭示了Pm55兩個(gè)等位基因通過(guò)與抑制基因SuPm55不同互作,為平衡產(chǎn)量與抗性,形成生育期和組織依賴(lài)抗性的分子遺傳機制,為作物抗病基因間復雜的互作關(guān)系提供了新見(jiàn)解,為培育持久廣譜抗性品種提供了新途徑。白粉病(Blumeria graminisf. sp. Tritici, Bgt)是嚴重危害小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的世界性病害,發(fā)掘抗病基因、培育抗病品種是防治該病害最經(jīng)濟有效手段。然而多數抗病基因對產(chǎn)量有負向效應。野生植物攜帶的抗性基因是未經(jīng)人工馴化的自然變異,從中發(fā)掘不影響產(chǎn)量的抗性類(lèi)型基因對小麥抗病育種十分重要。
作物對病原菌抗性具有多樣性,如生育期依賴(lài)抗性、組織特異依賴(lài)抗性及溫度依賴(lài)抗性等。盡管已克隆大量作物抗病基因,但對不同類(lèi)型抗性的分子遺傳機制還知之甚少。本研究團隊前期利用不同來(lái)源簇毛麥(Dasypyrum villosum,2n=2x=14, VV),創(chuàng )制了分別攜帶抗白粉病基因Pm55和Pm5V的T5DL·5VS易位系,研究發(fā)現攜帶Pm55基因的T5DL·5VS易位系5葉期后表現高抗,成株期基部葉鞘感病,其它組織部位高抗,是生育期和組織依賴(lài)抗性類(lèi)型。而攜帶Pm5V基因的T5DL·5VS易位系全生育期和所有組織均高抗白粉病。利用這兩個(gè)不同來(lái)源T5DL·5VS易位系構建遺傳分離群體,結合染色體分揀測序和BAC測序,圖位克隆了Pm55和Pm5V基因,發(fā)現二者為等位基因,編碼CC-NBS-LRR蛋白,分別重新命名為Pm55a和Pm55b(圖1)。
圖1 簇毛麥5VS染色體臂上SuPm55、Pm55/Pm5V圖位克隆進(jìn)一步遺傳分析發(fā)現,Pm55a與一個(gè)連鎖的非同源CNL基因SuPm55互作,SuPm55CC結構域蛋白通過(guò)與Pm55aCC結構域蛋白形成二聚體,抑制細胞壞死。Pm55bCC結構域由于一個(gè)氨基酸的改變與SuPm55CC結構域蛋白不互作,因而SuPm55不抑制Pm55b的抗性。SuPm55基因的表達受發(fā)育調控,在苗期及成株期基部葉鞘高表達,從而抑制Pm55a基因苗期及成株期基部葉鞘的抗性。敲除SuPm55基因,盡管實(shí)現了全生育期和所有組織高抗,但植株分蘗和成穗數顯著(zhù)降低。因此,SuPm55-Pm55a互作平衡作物產(chǎn)量和抗性。聚合不同類(lèi)型抗性基因是培育持久、廣譜抗性品種的有效途徑。然而等位基因的聚合利用難以通過(guò)常規雜交育種實(shí)現,轉基因育種技術(shù)聚合的抗性品種目前還難以生產(chǎn)利用。為了實(shí)現Pm55不同等位基因的聚合利用,創(chuàng )制了小麥-簇毛麥T5AL·5VS和T5DL·5VS雙重易位系種質(zhì)NAU2021。其中,T5AL·5VS易位染色體攜帶SuPm55-Pm55a,T5DL·5VS易位染色體攜帶Pm55b,小麥白粉菌不同生理小種抗性鑒定和農藝性狀分析發(fā)現,聚合SuPm55-Pm55a-Pm55b的雙重易位系種質(zhì)NAU2021等位基因間無(wú)抗性抑制產(chǎn)生,同時(shí)對產(chǎn)量主要相關(guān)性狀無(wú)顯著(zhù)負向效應,該策略為培育持久廣譜抗性品種提供了新途徑。
南京農業(yè)大學(xué)農學(xué)院張瑞奇教授為論文通訊作者,研究生盧春甜和杜婕為共同第一作者。南京農業(yè)大學(xué)曹愛(ài)忠教授、邢莉萍教授和陳佩度教授參與了該項研究。湖北省農科院龔雙軍研究員,江蘇省農科院吳紀中研究員、付必勝博士,山東省農科院李根英研究員以及捷克人民共和國科學(xué)院Dole?el教授也參與該項工作。本研究得到國家自然科學(xué)基金面上項目、江蘇省農業(yè)自主創(chuàng )新基金和江蘇省種業(yè)振興等項目的資助。
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