9月29日，Nature Communications在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和湖北洪山實(shí)驗(yàn)室玉米團(tuán)隊(duì)題為“ANAC-EXPANSIN module enhances maize kernel size by controlling nucelluselimination”的最新成果。該研究發(fā)現(xiàn)擴(kuò)張蛋白基因ZmEXPB15和兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子ZmNAC11、ZmNAC29通過(guò)促進(jìn)珠心組織消除，影響籽粒早期發(fā)育過(guò)程進(jìn)而調(diào)控玉米籽粒大小及粒重。這項(xiàng)研究揭示了一條調(diào)節(jié)早期胚乳和籽粒發(fā)育的新途徑，為玉米籽粒性狀的遺傳改良提供了重要的理論基礎(chǔ)和基因資源。

 

　　玉米籽粒由倍性不同的胚、胚乳和周圍母本組織（包括珠心和種皮）三部分組成，籽粒最終大小及粒重不僅取決于胚乳后期的成熟過(guò)程，早期胚乳發(fā)育與母本珠心組織消除同樣至關(guān)重要，且兩者以一種緊密相連、協(xié)同調(diào)控的方式進(jìn)行。然而控制這兩個(gè)早期協(xié)同調(diào)控發(fā)育進(jìn)程的關(guān)鍵基因和分子機(jī)制還幾乎未知。邱法展課題組前期在玉米第9號(hào)染色體上定位到一個(gè)影響粒型和百粒重的主效QTL HUNDRED KERNELWEIGHT9（HKW9）。本研究通過(guò)自然群體關(guān)聯(lián)分析和相關(guān)性分析分離鑒定到qHKW9關(guān)鍵候選基因ZmEXPB15，發(fā)現(xiàn)其基因啟動(dòng)子區(qū)存在與百粒重性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其表達(dá)水平與百粒重呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)ZmEXPB15在母本珠心組織中特異性高表達(dá)，主要集中在授粉后2天至8天的一個(gè)時(shí)間窗口，并在第4天即珠心組織消除高峰期達(dá)到最大值。利用KO及OE材料證實(shí)了ZmEXPB15通過(guò)促進(jìn)珠心消除過(guò)程而正向調(diào)控玉米籽粒大小及粒重的生物學(xué)功能。重要的是，從ZmEXPB15過(guò)表達(dá)系中衍生的雜交種籽粒重量增加，顯示了ZmEXPB15具有提高玉米粒重的較大育種價(jià)值。

 

　　進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)ZmEXPB15基因啟動(dòng)子區(qū)的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)中包含可被NAC轉(zhuǎn)錄因子識(shí)別的CACG motif。基于此，研究篩選到同樣在珠心組織中高表達(dá)的兩個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子，ZmNAC11和ZmNAC29，并證實(shí)了這兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子可直接結(jié)合并激活ZmEXPB15的表達(dá)，進(jìn)一步的遺傳互作分析證實(shí)了兩個(gè)NAC因子與ZmEXPB15之間的上下游調(diào)控關(guān)系。有趣的是，ZmNAC11和ZmNAC29兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子也在珠心組織高量表達(dá)并具有與ZmEXPB15相似的時(shí)間窗口，相應(yīng)的缺失突變體也表現(xiàn)出珠心組織消除異常。系列遺傳與分子生物學(xué)證據(jù)充分證明了ZmNAC11和ZmNAC29通過(guò)直接結(jié)合并促進(jìn)下游ZmEXPB15的表達(dá)，三者共同通過(guò)促進(jìn)授粉后珠心組織的消除進(jìn)而促進(jìn)胚乳的發(fā)育，協(xié)同調(diào)控玉米籽粒的早期發(fā)育。因此，該研究不僅為早期珠心組織消除在很大程度上決定最終籽粒大小提供了直接有力的證據(jù)并挖掘到其中一條關(guān)鍵的分子途徑，而且為通過(guò)干涉籽粒早期發(fā)育提高玉米產(chǎn)量的分子育種目標(biāo)提供了新的理論基礎(chǔ)與基因資源。

 

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院孫琴博士后為第一作者，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院邱法展教授和楊芳教授為共同通訊作者。張祖新教授和David Jackson教授（美國(guó)冷泉港實(shí)驗(yàn)室）、博士后李云富、龔佃明和寧強(qiáng)、碩士研究生胡澳卿等對(duì)該研究做出了重要貢獻(xiàn)。該研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目和國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助。

 

　　審核人 邱法展

 

　　原文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41467-022-33513-4